Brushane

fågelart i familjen snäppor
(Omdirigerad från Philomachus pugnax)

Brushane (Calidris pugnax) är en fågel som tillhör familjen snäppor (Scolopacidae).[4] Fågeln har unikt stora skillnader i både utseende och storlek mellan könen, och där hanarnas praktdräkt skiljer sig tydligt åt även individuellt, vilket är ovanligt bland fåglar. Den häckar i våtmarker i kallare områden av Europa och Asien. Tidigare placerades den som ensam art till släktet Philomachus men förs idag till släktet Calidris.

Brushane
Status i världen: Livskraftig (lc)[1]
Status i Sverige: Sårbar[2]
Status i Finland: Akut hotad[3]
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassFåglar
Aves
OrdningVadarfåglar
Charadriiformes
UnderordningVadare
Charadrii
FamiljSnäppor
Scolopacidae
SläkteCalidris
ArtBrushane
C. pugnax
Vetenskapligt namn
§ Calidris pugnax
AuktorLinné, 1758
Utbredning
Utbredningskarta
gult - häckningsområde/sommar, grönt - förekommer året runt, blått - vinterkvarter
Synonymer
  • Philomachus pugnax

Systematik redigera

Brushanen är en vadare inom familjen Scolopacidae. Den placeras idag i släktet Calidris med har tidigare placerats som ensam art i släktet Philomachus. Studier indikerar att dess närmsta släktingar är myrsnäppa (Calidris falcinellus) och spetsstjärtad snäppa (Calidris acuminata).[5] Den delas inte upp i några underarter och inga geografiska varianter är kända.[6]

Arten beskrevs första gången 1758 av Carl von Linné i hans verk Systema Naturae under det vetenskapliga namnet Tringa pugnax.[7] Den placerades i sitt nuvarande släkte 1804 av den tyske naturalisten Blasius Merrem.[8] Båda leden i sitt vetenskapliga namn har den fått av hanarnas lek under häckningstiden. Philomachus härleds av grekiskans 'philos' (älska) och 'machos' (strid) och betyder alltså ungefär "stridsälskande".[9] Pugnax betyder "stridbar" eller "krigisk" på latin.[10]

Utseende och läte redigera

 
Två hanar i den mycket säregna praktdräkten.

Brushanen har en mycket varierande dräkt under olika perioder på året och könen skiljer sig också åt. Näbben är svagt nedåtböjd med uppfattas som nästan rak. För att vara en vadare i denna storlek är näbben medellång. När brushanen sträcker på halsen kan den se mycket smal- och långhalsad ut. Den har ett mörkt öga, likt ett knappnålshuvud. Honorna är markant mindre än hanarna. Den adulta honans kroppslängd är cirka 25 centimeter och den har ett vingspann på cirka 48 centimeter medan den adulta hanens längd är cirka 30 centimeter och den har ett vingspann på cirka 58 centimeter. Även benfärgen skiljer sig åt, där adulta hanar har röda ben, adulta honor har ljust orange och juvenilerna ljust grå.

Det mest signifikanta och spektakulära, för brushanen är den brokiga praktdräkt som flertalet adulta hanar bär i början av häckningsperioden och som börjar anläggas när de återvänder till häckningsplatserna i början av april. Denna dräkt består av en krage av långa, styva, i spetsen bakåtböjda fjädrar kring framhalsen och nacken. Fjädrarna i halskragen och örontofsarna fortsätter sedan att växa under april och maj. Den nakna huden på tygeln växlar färg till gulorange och blir vårtig.

Hanarnas polymorfism redigera

Det finns tre olika morfer av brushanehanar, på grund av genetisk polymorfism, vilket bland annat resulterar i olikfärgade praktdräkter och olika beteenden. Utseendemässigt växlar mest halskragen i sin glänsande färg, från blåsvart till röd, gul eller vit, ren, fläckig eller bandad av vågiga tvärstreck. I de flesta fall växlar ryggens färg (blir mörkare eller ljusare) i överensstämmelse med halskragens. Färgerna på bröstet och buken är inte alls lika varierande. Bröstet är svart med vita fläckar, buken och undergumpen renare vit.

De mörka eller kraftfullt färgade hanarna är aggressivare, kallas för "suveräner" och utgör cirka 84 % av hanarna.[11] De ljusa, ofta med vit halskrage, är mer undvikande och passiva, kallas "satelliter" och utgör cirka 16 % av hanarna.[11] Den tredje, och mest ovanliga morfen, är de "intermediära" som är hanar som inte alls utvecklar praktdräkt utan bär en honfärgad dräkt året runt. Dessa utgör cirka 1 % av hanarna, de har i genomsnitt 2,5 gånger större testiklar än de andra hanarna.[12]

I slutet av juni, när honorna lagt sina ägg ruggar brushanen sin praktdräkt. Hanarnas färger närmar sig då honornas, som på ryggsidan är spräckliga av svarta fjädrar, med rödbruna och ljusgråa kanter. Den ljusgrå färgen finns framför allt på de mindre täckfjädrarna, på buksidan överensstämmer honorna med hannarnas dräkt, med undantag för att det svarta på bröstet är glesare. Juvenilerna har en liknande dräkt som honorna men de har en starkare rostfärg utbredd över hals och bröst.

Läte redigera

Brushanen är tystlåten, även under spelet, men uppskrämda fåglar ger ibland ifrån sig ett lågmält kacklande läte vid uppfloget.

Bildgalleri redigera

Utbredning och flyttning redigera

Brushanen är en flyttfågel som häckar i våtmarker i de kallare regionerna av norra Eurasien, och tillbringar perioden då norra hemisfären har vinter i tropikerna, främst i Afrika. Vissa populationer som häckar i Sibirien genomför årligen en resa på 30,000 km, enkel väg, till vinterkvarteren i Västafrika.[13] Det finns en mindre överlappningszon av sommar- och vinterkvarter i Västeuropa.[6]

Brushanen häckar i Europa och Asien, från Skandinavien och Storbritannien nästan ända till Stilla havet i öster. I Europa återfinns den i kalla tempererade områdena, i Skandinavien ända upp i de norra lappmarkerna. I Ryssland är den en arktisk art, och uppträder främst norr om 65°N. Den största koncentrationen finns i Ryssland, med mer än 1 miljon par. I Sverige häckar 61000 par, i Finland 39000 par, i Norge 14000 par. Den häckar även i Storbritannien och österut genom låglandet i Polen, Tyskland och Danmark men där häckar det tillsammans mindre än 2000 par.[14]

 
Åtta brushanar i vinterdräkt i vinterkvarter i Indien.

Den är en utpräglad flockfågel på flytten, och uppträder i stora flockar som kan bestå av hundratals eller till och med tusentals individer. I vinterkvarter kan den uppträda i extremt stora flockar. En flock i Senegal bestod av en miljon individer.[6] En mindre del övervintrar ännu längre österut i Myanmar, södra Kina ,[6] Nya Guinea och lokalt i Australien,[15] eller utmed Atlant- och Medelhavskusten i Europa. I Storbritannien och delar av Västeuropa där häcknings- och övervintringsområden överlappar kan fågeln uppträda året runt.[16] Icke-häckande individer kan också stanna hela året i vinterkvarteret. Brushanen uppträder ovanligtvis i Alaska (där den har häckat), Kanada och de gränsande staterna i USA, och har observerats på Island, i Centralamerika, norra Sydamerika, på Madagaskar och Nya Zeeland.[6][17]

Hanarna, som inte deltar i någon del av bobygge eller ruvning lämnar häckningsområdena i slutet av juni eller början av juli. De följs sedan av honor och sist årsungarna senare i juli.[18] Hanarna genomför vanligtvis kortare förflyttningar och övervintrar längre norrut än honor. Exempelvis är nästan alla övervintrande brushanar i Storbritannien hanar,[19] medan det nästan bara är honor i Kenya.[20] Denna uppdelning av övervintringsområden är inte ovanlig bland flyttfåglar eftersom det minskar konkurrens om föda och gör att hanar kan nå häckningsområdena så tidigt som möjligt och etablera revir. Hanar kan också möjligen klara kallare vintrar eftersom de är större än honorna.[19]

De brushanar som återvänder mot norr över Medelhavet verkar följa en väldefinierad rutt med specifika rastplatser.[18]

Ekologi redigera

 
Brushane i boken Nederlandsche Vogelen (Nederländska fåglar) från 1770

Biotop redigera

Brushanen häckar i omfattande sötvattenskärr i låglandsområden, och fuktiga gräsmarker, med låga kullar med kortvuxet gräs.[6] Den undviker karg tundra och områden som utsätts för hårt väder. De fuktigare områden är en källa till föda, medan kullar och sluttningar används som lekplatser, och torra områden med starr eller låg buskvegetation erbjuda häckningsplatser.[16] En ungersk studie visade att en måttligt intensiv betesgång av vall, med mer än en ko per hektar, resulterade i fler häckande par.[21] Under icke-häckningstid använder den sig av fler olika typer av grunda våtmarkiotoper, som bevattnade fält, eller flod- och sjöstränder. Torr gräsmark, lerstränder med tidvatten och havsstränder används mindre ofta.[16]

Häckning redigera

Leken redigera

På våren när häckningstiden kommer börjar hanarna att spela. Ansiktets sidor blir då täckta av vårtor, ett tecken på begynnande könsdrift och på samma gång ett skydd mot stötar från motståndares näbb. Revirhävdande brushanar slåss med näbbar och klor och det är inte ovanligt att man ser blödande och haltande hanar. I sällsynta fall kan de till och med döda varandra.

De tre olika morferna beter sig olika under dessa spel. Suveränerna vaktar ett område inom leken på cirka 1x1 meter och inom denna ruta uppvaktar de honor aktivt samtidigt som de försvara sitt område mycket aggressivt gentemot andra hanar. Satelliterna är mer undfallande och försvarar inte ett specifikt område utan försöker para sig med honor som besöker suveränernas områden. De intermediära hanarna blir oftast bestigna, eller bestiger andra hanar, antingen suveräner eller satelliter, men vid enstaka tillfällen bestiger de även honor.[12]

Brushanarnas lekplatser är låga kullar med kortvuxet gräs, där nedtrampat gräs och lösryckta fjädrar vittnar om kamp. Hela denna strid verkar vara jämförbar med morkullans sträckning, som också är i samband med fortplantningsdriften. En märklig omständighet, är att striderna är strikt begränsade till de bestämda lekplatserna.

Två eller flera hannar kan helt fredligt följa en hona på den plats där hon reder sitt bo. Först vid återkomsten till stridsplatsen börjar hannarnas tummel igen och fortgår, till dess trötthet eller en förbiflygande hona eller matlusten skiljer dem åt. Det förekommer inte heller strid mellan hannarna när de söker efter föda. När honorna lagt sina ägg, upphör hannarnas stridslust.

Bo och ruvning redigera

I maj eller juni, senare i de norra än i de södra trakterna, lägger honan sina 3-4 jämförelsevis stora, omkring 4 cm långa, olivbruna eller gröna, med rödbrunt eller svart fläckiga, päronformiga ägg i en liten håla på någon tuva, aldrig långt från vatten. Hon ruvar äggen ensam, och föder ensam upp ungarna, som strax efter kläckningen är färdiga att följa henne ut för att söka föda, medan hannarna stryker omkring för sig själva.

Föda redigera

Brushanarna äter små insekter och maskar, ibland också säd.

Brushanen och människan redigera

Status och hot redigera

Brushanen har ett mycket stort globalt utbredningsområde och trots att den globala populationen minskar så bedöms inte utvecklingstrenden för arten vara så kraftig att den är hotad. Utifrån dessa kriterier kategoriserar IUCN arten som livskraftig (LC).[1]

Vissa populationer är dock mer utsatta än andra, däribland den svenska som på Artdatabankens rödlista kategoriseras som sårbar (VU).[2] 2018 uppskattades det svenska beståndet till 25 000 par.[22]

Namn redigera

På Gotland har arten kallats purrhyna.[23]

Referenser redigera

Noter redigera

  1. ^ [a b] BirdLife International 2016 Calidris pugnax . Från: IUCN 2016. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2018.1. Läst 28 februari 2023.
  2. ^ [a b] Artdatabankens rödlista 2020 PDF Arkiverad 8 februari 2021 hämtat från the Wayback Machine.
  3. ^ Jari Valkama (2019). ”Finsk rödlistning av brushane – Calidris pugnax (på svenska/finska). Finlands Artdatacenter. http://tun.fi/MX.27710. Läst 22 mars 2022. 
  4. ^ Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan, and C. L. Wood (2019) The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 2019 http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download, läst 2019-08-11
  5. ^ Thomas, Gavin H. (18 april 2004). ”Arkiverade kopian” (PDF). BMC Evolutionary Biology "4" (28): ss. 1–18. doi:10.1186/1471-2148-4-28. Arkiverad från originalet den 16 april 2019. https://web.archive.org/web/20190416191443/https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/1471-2148-4-28. Läst 16 april 2019.  Figure 7 shows relevant relationships.
  6. ^ [a b c d e f] Hayman (1986) 386–387
  7. ^ Linnaeus, C (1758) (på latin) (PDF). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae: Laurentii Salvii. sid. 148. http://ia311336.us.archive.org/2/items/carolilinnaeisys11linn/carolilinnaeisys11linn.pdf 
  8. ^ Merrem, Blasius (1804) (på german). Allgemeine literatur-zeitung. Jena: Halle 
  9. ^ Liddell, Henry George och Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0199102074 
  10. ^ Simpson, D.P. (1979). Cassell's Latin Dictionary (5). London: Cassell Ltd. sid. 883. ISBN 0304522570 
  11. ^ [a b] D B Lank, C M Smith, O Hanotte, T Burke & F Cooke: Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax. Nature 378, p.59-62 (1995)
  12. ^ [a b] Jukema, J. & Piersma, T., (2006) Permanent female mimics in a lekking shorebird. - Biology Letters nr.2, sid:161-164. (  PDF)
  13. ^ Vaillancourt, Eric (18 april 2005). ”Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running” (PDF). Journal of Experimental Biology "208" (Pt 2): ss. 317–325. doi:10.1242/jeb.01397. PMID 15634851. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/208/2/317.pdf. 
  14. ^ ”Ruff Philomachus pugnax (PDF). United Kingdom Special Protection Areas. Joint Nature Conservation Committee. Arkiverad från originalet den 4 februari 2011. https://web.archive.org/web/20110204121651/http://www.jncc.gov.uk/pdf/UKSPA/UKSPA-A6-68A.pdf. Läst 20 juni 2010.  Retrieved 16 April 2009. Uppskattningen av den ryska populationen varierar kraftigt. Denna siffra är den lägsta uppskattningen av Snow & Perrins (1998) 628–632
  15. ^ Slater, Peter (1970). A field guide to Australian birds: non-passerines. Adelaide: Rigby. sid. 310. ISBN 0851791026 
  16. ^ [a b c] Snow, David; Perrins, Christopher M. (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. sid. 628–632. ISBN 019854099X 
  17. ^ Johnson, James A. (18 april 2007). ”Distribution of breeding shorebirds on the Arctic coastal plain of Alaska” (PDF). Arctic "60" (3): ss. 277–293. http://pubs.aina.ucalgary.ca/arctic/Arctic60-3-277.pdf. 
  18. ^ [a b] Baccetti, N. (18 april 1998). ”Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration” (PDF). International Wader Studies "10": ss. 65–369. Arkiverad från originalet den 7 juni 2011. https://web.archive.org/web/20110607144545/http://elibrary.unm.edu/sora/IWS/n010/p00365-p00369.pdf. Läst 20 juni 2010. 
  19. ^ [a b] Berthold et al. (2001) 51–52
  20. ^ Pearson, D. J. (18 april 1981). ”The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley”. Ibis "123" (2): ss. 158–182. doi:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x. 
  21. ^ Philomachus pugnax. Species factsheet. BirdLife International. http://www.birdlife.org/datazone/species/index.html?action=SpcHTMDetails.asp&sid=3062&m=0. Läst 16 april 2009. 
  22. ^ Wirdheim, A & Green, M. 2022. Sveriges fåglar 2022. Hur går det för Sveriges fåglar med särskilt fokus på läget i fjällvärlden? Rapport från BirdLife Sverige och Svensk fågeltaxering, hämtad 2023-02-20
  23. ^ Hasselgren, Henrik Constantin (1909). Gotlands fåglar: deras förekomst och drag ur deras biologi. 2., öfversedda och tillökade uppl. Uppsala: Almqvist & Wiksell, sid:73

Källor redigera

  • Mullarney, K. Svensson, L. Zetterström, D. (1999). Fågelguiden, Europas och medelhavsområdets fåglar i fält. (första upplagan). Stockholm: Albert Bonniers förlag. sid. 156-157 
  • Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony (1986). Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0395602378 
  • Staffan Ulfstrand, Är brushonor ibland brushanar?, Vår Fågelvärld, nr 3, 2007, sid:26-27.

Externa länkar redigera