Öppna huvudmenyn

Nejonögon

ordning av käklösa fiskar

Nejonögon (Petromyzontiformes) är en ordning ryggradsdjur.[2] Merparten av de idag levande arterna förekommer på norra halvklotet. De lever större delen av sitt liv som larver i sötvatten, men vissa arter vandrar ut i havet som vuxna. De vuxna djuren kännetecknas av en tandförsedd, trattlik sugmun. och vissa arter parasiterar på andra vattenlevnde större djur.

Nejonögon
Stratigrafisk utbredning: Devon till Holocen[1]
Jõesilmud2.jpg
Ett flodnejonöga (Lampetra fluviatilis)
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
(orankad)Petromyzontomorphi[2]
KlassNejonögonartade ryggradsdjur[2]
Petromyzontida
OrdningNejonögon
Petromyzontiformes
Vetenskapligt namn
§ Petromyzontiformes
AuktorBerg, 1940
Familjer

Geotriidae
Mordaciidae
Petromyzontidae (Nejonögonfiskar)

Mayomyzontidae
Hitta fler artiklar om djur med

Systematik och namnRedigera

Det råder inte koncensus kring nejonögonens systematik. Vissa placerar dem i klassen Hyperoartia, även kallad Petromyzontida, medan andra för dem till den omdiskuterade klassen, eller överklassen rundmunnar, tillsammans med pirålarna (Myxiniformes). Ytterligare förekommer det även att man placerar dem i klassen Cephalaspidomorphi tillsammans med pansarrundmunnar och andra utdöda arter. Vissa auktoriteter, som här, placerar de idag förekommande arterna i tre familjer, medan andra placerar alla arter i ordningen i familjen nejonögonfiskar (Petromyzontidae). Nejonögonen tillhör en mycket gammal gren av ryggradsdjuren, men deras släktskap med pirålar och käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata) är fortfarande omdiskuterat.

Namnet nejonöga kommer från det tyska namnet "Neunaugen", som betyder nio ögon - egentligen från lågtyskans "negenoge", via fornsvenska "neghenögha"[3], en beteckning som uppkommit på grund av att näsöppning, öga och sju gälöppningar lär ha "uppfattats som ögon"[4]).

Det svenska trivialnamnet nejonögon har, förutom för ordningen Petromyzontiformes, använts för såväl den ovanförliggande klassen Petromyzontida (Cephalaspidomorphi) som för den underliggande familjen Petromyzontidae - anledningen är att alla de svenska, och europeiska arterna i klassen tillhör familjen Petromyzontidae.

Familjer inom ordningenRedigera

Släktträd över idag levande arterRedigera

Följande taxonomi bygger på FishBase april 2012 utifrån fylogeni sammanställd av Mikko Haaramo.[5] Inom ordningen finns tio idag levande släkten som placeras i tre familjer:[6]

Petromyzontiformes
Geotriidae

Geotria Gray 1851


Mordaciidae

Mordacia Gray 1853


Petromyzontidae
Petromyzontinae

Petromyzon Linnaeus 1758



Ichthyomyzon Girard 1858



Lampetrinae

Caspiomyzon Berg 1906




Tetrapleurodon Creaser & Hubbs 1922



Entosphenini

Entosphenus Gill 1863


Lampetrini

Lethenteron Creaser & Hubbs 1922




Eudontomyzon Regan 1911



Lampetra Bonnaterre 1788









Morfologi och fysiologiRedigera

 
Ett havsnejonögas (Petromyzon marinus) mun.
 
Mikroskoppreparat av ett tvärsnitt av svalget hos en larv av ett obestämt nejonöga.
 
Grunddragen hos ett nejonögas yttre morfologi.

Vuxna (adulta) nejonögon liknar ålar genom att de saknar fjäll. De kan variera i längd från 13 till 100 cm och saknar pariga fenor. Adulta nejonögon har en näsborre mitt uppe på huvudet och därtill ett stort öga och sju gälöppningar på vardera sidan. Nejonögonens unika morfologiska kännetecknen, som skelettet av brosk, antyder att de är ett systertaxon till alla nu levande käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata) och de betraktas vanligen som den mest basala gruppen inom understammen Vertebrata. I stället för riktiga kotor har de broskstrukturer kallade "arcualier" längs dorsalsidan av ryggsträngen. Ryggsträngen är det viktigaste axialskelettet även hos adulta rundmunnar.[7] Parasitiska nejonögon livnär sig genom att borra sig in i kroppen på andra fiskar med hjälp av de skarpa tänderna tills de når blod och kroppsvätskor, vilka de suger i sig. I sällsynta fall kan, speciellt utsvultna, nejonögon angripa människor.[8][9] Icke-parasitiska nejonögon, som vanligen lever i sötvatten, äter inte som vuxna utan lever på reserver som de lagrade som filtrerande linålar (ammocoeteslarver).[10]

Svalget är delat. Den ventrala delen bildar ett "andningsrör" som är skilt från munhålan av ett valv kallat "velum" (latin "slöja", "duk"), vilket är en anpassning till det sätt som djuret äter och som både förhindrar att bytets kroppsvätskor försvinner ut genom gälöppningarna som att de stör gälarnas syreupptagning - den senare sker genom att vatten pumpas ut och in genom gälöppningarna i stället för att tas in genom munnen. Nära gälarna sitter ögonen, vilka är dåligt utvecklade och övervuxna med skinn hos larven. Ögonen utvecklas under metamorfosen och täcks hos vuxna endast av ett tunt skinnlager (vilket blir ogenomskinligt hos preaparat).[11]

Nejonögon erbjuder viktig kunskap om det adaptiva immunförsvaret eftersom de har en adaptiv immunitet som utvecklats konvergent med T- och B-cellerna hos högre vertebrater.

Nejonögonfiskarna (Petromyzontidae) har det högsta kromosomtalet (164-174) av alla nu levande ryggradsdjur.[12]

Larverna av Geotria australis har också en mycket hög tolerans för fritt järn i kroppen och har välutvecklade biokemiska system för att detoxifiera stora mängder metalljoner.[13]

EkologiRedigera

Fastän de är välkända för att borra sig in i köttet hos andra fiskar för att suga blod är det bara knappt hälften av arterna som gör så[14] eftersom bara 18 av arterna är parasitiska.[15]

ForskningRedigera

 
Stimulering av de perifera sensoriska luktnerverna aktiverar neuroner i luktloben hos ett havsnejonöga.[16]

Nejonögonen har studerats ingående eftersom deras relativt enkla hjärnor på många sätt tros avbilda hjärnans struktur hos de tidiga förfäderna till vertebraterna. Med början på 1970-talet har Sten Grillner och hans kollegor på Karolinska Institutet i Solna använt nejonögon som ett modellsystem för att utarbeta de grundläggande principerna hos den motoriska kontrollen hos vertebrater, med början i ryggmärgen och sedan arbetande sig vidare mot hjärnan.[17] I en serie av studier har de funnit nervbanor i ryggmärgen som kan generera de rytmiska motoriska mönster som kontrollerar simning. Dessa kretsar kontrolleras av speciella lokomotoriska rörelsecentra i hjärnstammen och mitthjärnan och dessa kretsar kontrolleras i sin tur av högre hjärnstrukturer, inklusive de basala ganglierna och fyrhögarna (tectum). I en studie över tectum 2007[18] upptäckte de att stimulering med elektricitet kunde orsaka ögonrörelser, böjning av kroppen i sidled eller simrörelser och att typen samt dess amplitud och riktning berodde på vilken del av tectum som stimulerades. Dessa upptäckter tolkades som konsistenta med idén att tectum genererar målinriktade rörelser hos nejonögon, likväl som hos andra arter.

Nejonögon används som modellorganism i biomedicinsk forskning, där deras stora retikulospinala axon används för att undersöka synapstransmission.[19] Axonen hos nejonögon är så stora att de tillåter mikroinjicering av substanser.

ReferenserRedigera

  1. ^ Petromyzontiformes FishBase
  2. ^ [a b c] ”Klass: Petromyzontida - nejonögonartade ryggradsdjur”. Dyntaxa/SLU. https://www.dyntaxa.se/Taxon/Info/3000241?changeRoot=True. Läst 21 oktober 2019. Nejonögon (Petromyzontiformes)Dyntaxa
  3. ^ Varifrån kommer ordet nejonöga?Institutet för de inhemska språken
  4. ^ Svenska Akademiens ordbok: Nejonöga
  5. ^ Haaramo, Mikko (2003). ”Petromyzontidae – lampreys”. In Mikko's Phylogeny Archive. http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/agnatha/petromyzontidae_1.html. Läst 25 november 2013. 
  6. ^ Mall:FishBase order
  7. ^ Ryggrad i Nationalencyklopedin.
  8. ^ CANADA: A Surfeit of Lampreys”. Time. 9 maj 1955. http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,861450,00.html. Läst 7 juni 2008. 
  9. ^ Liem, Karel F.; William E. Bemis, Warren F. Walker, Jr., Lance Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. The United States of America: Thomson: Brooks/Cole. sid. 50. ISBN 0-03-022369-5 
  10. ^ Lampreys på Alaska Department of Fish and Game, 2004.
  11. ^ The Dissection of Vertebrates: A Laboratory Manual
  12. ^ Petromyzontidae på FishBase.
  13. ^ Macey, D. J.; Cake, M. H.; Potter, I. C. (1988). ”Exceptional iron concentrations in larval lampreys (Geotria australis) and the activities of superoxide radical detoxifying enzymes”. Biochemical Journal 252 (1): sid. 167–172. PMID 3421899. 
  14. ^ Hardisty, M. W.; Potter, I. C. (1971). Hardisty, M. W.; Potter, I. C.. red. The Biology of Lampreys (1). Academic Press. ISBN 9780123248015 
  15. ^ Gill, Howard S.; Renaud, Claude B.; Chapleau, François; Mayden, Richard L.; Potter, Ian C.; Douglas, M. E.. ”Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data”. Copeia 2003 (4): sid. 687–703. doi:10.1643/IA02-085.1. 
  16. ^ Derjean D, Moussaddy A, Atallah E, St-Pierre M, Auclair F, Chang S and Dubuc R (2010) "A novel neural substrate for the transformation of olfactory inputs into motor output" PLoS biology, 8 (12): e1000567. doi:10.1371/journal.pbio.1000567
  17. ^ doi:10.1038/nrn1137
  18. ^ doi:10.1152/jn.00639.2006
  19. ^ doi:10.1007/s00441-006-0216-2