Anteraxantin (från grekiska άνθος ánthos, "blomma", och ξανθος xanthos, "gul") är ett klargult antennpigment som finns hos många fotosyntetiserande växter. Det är en oljelöslig alkohol som tillhör xantofyllerna bland karotenoiderna som ingår som mellanled mellan violaxantin och zeaxantin i xantofyllcykeln. Antoxantin är både en komponent i och en produkt av cellernas fotoprotektiva mekanismer hos fotosyntetiserande grönalger, rödalger, euglenider och växter.[1][2]

Anteraxantin

Systematiskt namn(3R,3’S,5’R,6’S)-5’,6’-Dihydro-5’,6’-epoxi-β,β-karoten-3,3’-diol
Kemisk formelC40H56O3
Molmassa584,879 g/mol
UtseendeGult fast ämne
CAS-nummer640-03-9
SMILESO[C@H]1CC(C(=C(/C)C1)/C=C/C(=C/C=C/C(=C/C=C/C=C(/C=C/C=C(/C=C/[C@@]32O[C@@]3(C[C@@H](O)CC2(C)C)C)C)C)C)C)(C)C
SI-enheter & STP används om ej annat angivits

I xantofyllcykeln

redigera
 
Anteraxantin finns i höga halter i solexponerade maskrosblommor.

Anteraxantin är ett mellanled i xantofyllcykeln hos de flesta fotosyntetiserande eukaryoter (nämligen växterna) och även hos vissa bakterier. I xantofyllcykeln omvandlas vissa karotenoider via enzymkatalyserade reaktioner till antingen mer eller mindre fotoprotektiva pigment.[3]

Under starkt solsken kan en växt öka sin förmåga att ta hand om överflödig ljusenergi (vilken kan leda till skador orsakade av fotooxidation[4]), och sprida den som mindre skadlig värme (så kallad "non-photochemical quenching"[5], "NPQ"), genom att omvandla det orange pigmentet violaxantin till antheraxanthin och sedan vidare till ljusgult zeaxantin.[6][7] Den sammanlagda mängden pigment i xantofyllcykeln förkortas ibland "VAZ" i vetenskaplig litteratur,[8] vilket är en förkortning av cykelns huvudpigment (Violaxantin, Anteraxantin och Zeaxantin),[9] för att skilja den från två andra xantofyllcykler som förekommer hos alger och vissa växter.[10]

Förekomst i tylakoidmembranet

redigera

Xantofyllcykeln äger, liksom övriga fotopigmentreaktioner, rum i kloroplasternas tylakoidmembran.[11] Anteraxantin ger större skydd mot ljus och värme än violaxantin, men mindre än zeaxantin.[12]

Reaktionerna i xantofyllcykeln, där anteraxantin är ett mellanled, är oftast ett svar på förändringar i ljus- eller strålningsintensitet, som orsakar förändringar av pH i tylakoiderna. Växterna kan reglera mängden ljus som används till fotosyntes genom att höja eller sänka strålningsskyddet med hjälp av xantofyllcykelns reaktioner.[13]

Huvuddelen av kloroplasterna finns i cellerna i växtens mesofyllvävnad, precis under epidermis (det yttre lagret) i stjälkar och blad. Eftersom tylakoiderna finns i kloroplasterna finns således anteraxantin och de övriga fotopigmenten i högst koncentration i kraftigt belysta blad.

En höghöjdsstudie av maskrosor (Taraxacum sp.) i Andrena fann höga halter av anteraxantin hos exponerade blad på en nordvästsluttning på 1600 meters höjd och ännu högre på 3600 meter.[14]

Enzym och reaktioner

redigera
 
Violaxanthin cycle

Anteraxantin är en partiellt de-epoxiderad form av violaxantin - för att bilda anteraxantin tas den ena av violaxantins epoxidgrupper bort och ersätts av en dubbelbindning.[15] Av denna anledning kallas xantofyllcykeln ibland violaxantincykeln. Violaxantindeepeoxidas (VDE) är det enzym som avlägsnar denna epoxidgrupp från violaxantin. Det katalyserar även bildningen av zeaxantin genom att avlägsna båda grupperna. De mycket långsammare omvända reaktionerna katalyseras av zeaxantinepoxidas (ZE).[15][16]

Referenser

redigera
  1. ^ Duan S, and Bianchi T, 2006. Seasonal changes in the abundance and composition of plant pigments in particulate organic carbon in the lower Mississippi and Pearl Rivers. Estuaries and Coasts 29, 427-442
  2. ^ Sandman, G. 2009. Evolution of carotene desaturation: the complication of a simple pathway. Archives of Biochemistry and Biophysics 483, 169–174
  3. ^ Yamamoto HY, 1979. Biochemistry of the violaxanthin cycle in higher plants. Pure Applied Chemistry 51, 639–648
  4. ^ Irene Baroli, An D. Do, Tomoko Yamane och Krishna K. Niyogi, 2003, Zeaxanthin Accumulation in the Absence of a Functional Xanthophyll Cycle Protects Chlamydomonas reinhardtii from Photooxidative Stress, Plant Cell. Apr 2003; 15(4): 992–1008. doi: 10.1105/tpc.010405.
  5. ^ Ungefär "icke-fotokemisk dämpning".
  6. ^ Adir N, Zer H, Shochat S, & Ohad I. 2003. Photoinhibition—a historical perspective. Photosynthesis Research 76, 343–370
  7. ^ Anna Emanuelsson, 2003, Violaxanthin De-epoxidase and the Xanthophyll Cycle,
  8. ^ Krause GH & Weis E, 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 42, 313–349
  9. ^ Kováč D, et al 2013. Response of green reflectance continuum removal index to the xanthophyll de-epoxidation cycle in Norway spruce needles. Journal of Experimental Botany 64, 1817-1827
  10. ^ William W. Adams, Barbara Demmig-Adams, 2014, Lessons from Nature: A Personal Perspective i William W. Adams, Barbara Demmig-Adams, Gyözö Garab och Govindjee, Non-Photochemical Quenching and Energy Dissipation in Plants, Algae and Cyanobacteria, ISBN 978-94-017-9031-4, sid. 49.
  11. ^ Eskling M, Arvidsson P, & Akerland H, 1997. The xanthophyll cycle, its regulation and components. Physiologia Plantarum 100, 806-816
  12. ^ Havaux M, 1998. Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts. Trends in Plant Science 3, 147-151
  13. ^ Kováč D, et al 2013. Response of green reflectance continuum removal index to the xanthophyll de-epoxidation cycle in Norway spruce needles. Journal of Experimental Botany 64, 1817-1827
  14. ^ Molina-Montenegro MA, Penuelas J, Munne-Bosch S och Sardans J, 2011, [file:///C:/Users/User/Downloads/02e7e52cc42faa308e000000.pdf Higher plasticity in ecophysiological traits enhances the performance and invasion success of Taraxacum officinale (dandelion) in alpine environments], Biology of Invasions (2012) 14:21-33
  15. ^ [a b] Eskling M, Arvidsson P och Åkerlund H, 1997. The xanthophyll cycle, its regulation and components. Physiologia Plantarum 100, 806-816
  16. ^ Marie Eskling, Anna Emanuelsson, Hans-Erik Åkerlund, 2001, Enzymes and mechanisms for violaxanthin-zeaxanthin conversion, i Advances in Photosynthesis and Respiration vol. 11, 2001, sid. 433-452.