Thomas Cavalier-Smith

Thomas (Tom) Cavalier-Smith, FRS, FRSC, NERC, född 21 oktober 1942, död 19 mars 2021, var professor emeritus i evolutionsbiologi vid institutionen för zoologi vid Oxfords universitet. Han är mest känd för sitt arbete med att, sedan 1980, klassificera eukaryoterna på högre nivå.

Thomas Cavalier-Smith
Thomas Cavalier-Smith
Född	21 oktober 1942
Död	19 mars 2021 (78 år)
Medborgarskap	Brittiskt
Institutioner	King's College London University of British Columbia University of Oxford
Alma mater	University of Cambridge (Gonville and Caius College)
Doktorsavhandling	Organelle Development in Chlamydomonas reinhardii (1967)
Nämnvärda priser	Fellow of the Royal Society (1998) International Prize for Biology (2004) The Linnean Medal (2007) Frink Medal (2007)
Webbplats	www.zoo.ox.ac.uk/people/view/cavaliersmith_t.htm

Levnad

Han fick sin utbildning vid Norwich School och därefter Cambridge (MA). Han doktorerade 1967 vid King's College London under ledning av John Randall. Från 1967 till 1969 var han gästforskare vid Rockefeller University och återvände sedan för att undervisa vid institutionen för biofysik vid King's College London. Därefter, från 1989, undervisade han i botanik vid University of British Columbia tills han 1999 fick anställning vid University of Oxford.

Klassifikation

Cavalier-Smith har publicerat ymnigt inom klassifikation av protister. Ett av hans större bidrag till biologin var hans förslag om ett nytt rike: Chromista, fast rikets användbarhet är tveksam, eftersom det är allmänt ansett som en godtycklig (polyfyletisk) samling av taxa. Han har också lagt fram att alla Chromista och Alveolata har en gemensam härkomst, vilket senare motbevisats genom morfologiska och molekylära studier vid andra laboratorier. Han benämnde denna nya grupp Chromoalveolata. Han har också föreslagit många andra högnivåtaxa, som Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) och Excavata (2002). Opisthokonta, Rhizaria, Excavata och Chromoalveolata bildar, tillsammans med Amoebozoa (han utökade dem 1998) och Archaeplastida (som var hans namn på Plantae sedan 1981), basen för eukaryoternas taxonomi i dagsläget. Cavalier-Smith har också publicerat rikligt inom områden som ursprunget för olika cellorganeller (inkluderande cellkärnan, mitokondrierna, flageller), genomstorlek, evolution och endosymbios. Många av hans påståenden har varit kontroversiella och inte accepterats i större utsträckning av det vetenskapliga samhället. Senast har han publicerat om bakterierikets parafyli, Neomuras ursprung från Actinobacteria och prokaryoternas taxonomi.

Cavalier-Smiths åttarikesmodell

Livets två första riken: Växter och djur

Användandet av ordet "rike" (regnum, pl. regna) för att beskriva det levande daterar sig tillbaka till Linné (1707-1778) som delade in naturen i tre riken: djurriket, växtriket och mineralriket. Indelningarna "djurriket" (Animalia) och "växtriket" (Plantae) används fortfarande av evolutionsbiologer.

1910 hade djurriket delats upp i tolv stammar (phylum, pl. phylae):

• Protozoa,
• Porifera (svampdjur),
• Coelenterata (nässeldjur),
• Platyhelminthes (plattmaskar),
• Nemathelminthes (t.ex. nematoder),
• Trochhelminthes (Rotifera och Gastrotricha),
• Echinodermata (tagghudingar),
• Annulata (Polyzoa, Phoronida och Brachiopoda),
• Arthropoda (leddjur),
• Molluscoida,
• Mollusca (blötdjur) samt
• Chordata (ryggsträngsdjur).

Protozoerna klassificerades ursprungligen som tillhörande djurriket. Nu klassificeras de som ett flertal separata grupper.

Zoologi är studiet av djurriket, medan botaniken är studiet av växterna. Medan zoologerna delade djurriket i stammar, delade botanikerna upp växtriket i divisioner. 1940 erkändes fem divisioner:

• Thallophyta (Bålväxter: alger, svampar, bakterier och lavar),
• Charophyta (grönalger),
• Bryophyta (levermossor och bladmossor),
• Pteridophyta (ormbunksväxter) samt
• Spermatophyta (fröväxter).

Svampar och baketerier räknades in i växtdivisionen Thallophyta, men idag placeras de i egna riken skilda från växtriket.

Det tredje riket: Protister

Havsanemoner tillhörde Phytozoa, djur som liknar växter.

Vid mitten av 1800-talet klassificerades mikroskopiska organismer i allmänhet i fyra grupper:

• Protozoa (primitiva djur),
• Protophyta (primitiva växter),
• Phytozoa (växter som liknade djur och vice versa) samt
• Bacteria (som tidigare betraktats som växter).

Richard Owen (1804-1892) föreslog 1858 att djurstammen Protozoa skulle upphöjas till rike. John Hogg (1800-1869) föreslog 1860 att Protozoa och Protophyta skulle sammanföras i ett nytt rike som han kallade Regnum Primigenum. Enligt Hogg skulle detta innebära att man skulle slippa "det onödiga besväret att tvista om deras förmodade natur och att förgäves försöka skilja Protozoa från Protophyta". Ernst Haeckel (1834-1919) föreslog 1866 namnet Protista för det primigena riket och innefattade bakterierna i detta livets tredje rike.

Det fjärde riket: Svampar

Populära japanska svampar, medsols från vänster: enokitake, buna-shimeji, bunapi-shimeji, kungsmussling och shiitake.

Svamparna är närmare släkt med djuren än med växterna. Robert Whittaker (1920-1980) föreslog 1959 att svamparna, som tidigare klassificerats som växter, skulle få ett eget rike. Hans fyra riken var:

• Protista, (eller encelliga organismer);
• Plantae, (eller flercelliga växter);
• Fungi samt
• Animalia (eller flercelliga djur).

Whittaker indelade Protista i två underriken:

• Monera (bakterier) och
• Eunucleata (encelliga eukaryoter).

Det femte riket: Bakterier

Bakterierna skiljer sig fundamentalt från eukaryoterna (växter, djur, svampar, amöbor, protozoer och Chromista). Eukaryoter har cellkärna, vilket bakterier saknar. Robert Whittaker upphöjde därför Bacteria till eget rike 1969. Hans nya klassifikationssystem delade livet i fem riken:

• växter,
• djur,
• protister (exklusive bakterier),
• svampar och
• Monera (bakterieriket).

Märk: ordet "protist" är mångtydigt:

Eunucleata = encellig eukaryot

Före 1959: protist = prokaryoter + Eunucleata + svampdjur

Från 1959 till 1969: protist = prokaryoter + Eunucleata

Efter 1969: protist = Eunucleata

Det sjätte riket och tre domäner

Fylogenetiskt träd baserat på Woeses et al. rRNA-analys 1990.

Riket Monera kan delas i två åtskilda grupper: Eubacteria och Archaebacteria. Carl Woese och George E. Fox föreslog 1977 att Eubacteria och Archaebacteria båda skulle upphöjas till "överriken". Woese höjde 1990 bakteriernas status genom att dela livet i tre domäner:

• eubacteria (som han kallade "Bacteria"),
• archaebacteria (som han kallade "Archaea") samt
• eukaryoter (som han kallade "Eukaryota").

eukaryoter = växter + Chromista + djur + svampar + Eunucleata

prokaryoter = Monera = Eubacteria + Archaebacteria

Märk: den moderna användningen av beteckningen "bakterier" är mångtydig. Den kan antingen avse Eubacteria (som i ovanstående fylogenetiska träd) eller Procaryota (och avse riket Monera).

Det sjunde riket: Chromista

Brunalgerna tillhör riket Chromista.

Cavalier-Smith hade 1981 delat domänen Eukaryota i nio riken, men 1993 reducerade han deras antal till sex. Han klassificerade också domänerna Eubacteria och Archaebacteria som riken så att det blev totalt åtta:

1. Plantae,
2. Animalia,
3. Protozoa,
4. Fungi,
5. Eubacteria,
6. Archaebacteria,
7. Chromista och
8. Archezoa.

Cavalier-Smiths nya klassifikationsschema behöll växt-, djur- och svamprikena från den traditionella femrikesmodellen. Det delade också riket Monera i två grupper, Eubacteria och Archaebacteria, vilket föreslagits av Woese och Fox. Därtill delade det riket Protista i tre nya riken: Archezoa, Protozoa och Chromista.

De flesta Chromista är fotosyntetiserande, vilket skiljer dem från de flesta andra protisterna. Hos både Chromista och växter sker fotosyntesen i kloroplaster. Men hos växter finns kloroplasterna i cytosolen, medan de hos Chromista är belägna i deras granulära endoplasmatiska nätverks lumen, vilket skiljer Chromista från Plantae.

Det åttonde riket: Archezoa

Cavalier-Smiths åttonde rike, Archezoa, har nu övergivits och han för nu dess tidigare medlemmar till Amoebozoa.

Riket Protozoa enligt Cavalier-Smith

Cavalier-Smith refererade till återstoden av protistriket, efter att han avlägsnat Archezoa och Chromista, som riket Protozoa. År 1993 bestod detta rika av 18 stammar enligt nedanstående sammanställning:

Nr	Stam (Phylum)	Sammansättning	Karaktärer	Anmärkning
1	Percolozoa	underrike Adictyozoa	saknar golgidiktyosomer
2	Parabasalia	underrike Dictyozoa gren Parabasalia	har golgidiktyosomer saknar mitokondrier
3	Euglenozoa	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Euglenozoa	har golgidiktyosomer vanligen med mitokondrier med trans-splitsning av miniexoner
4	Opalozoa (flagellater)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa	har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner företrädesvis cilierade, inga kortikala alveoler
5	Mycetozoa (slemsvampar)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa	har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, företrädesvis cilierade, inga kortikala alveoler
6	Choanozoa (choanoflagellater)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Ciliomyxa	har golgidiktyosomer, plattade mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, Huvudsakligen cilierade, inga kortikala alveoler
7	Dinozoa (Dinoflagellata och Protalveolata)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata	har golgidiktyosomer tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler	Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.
8	Apicomplexa	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata	har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler	Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.
9	Ciliophora	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Alveolata	har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner, med kortikala alveoler	Omklassificerade till Alveolata.
10	Rhizopoda (amöbor)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Neosarcodina	har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae, med cis-splitsade introner
11	Reticulosa (Foraminifera; retikulopodiala amöbor)	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Neosarcodina	har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae, med cis-splitsade introner
12	Heliozoa	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Actinopoda	har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier, med cis-splitsade introner, har axopodier
13	Radiozoa	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Actinopoda	har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier, med cis-splitsade introner, har axopodier
14	Entamoebia	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Entamoebia	har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, inga mitokondrier, peroxisomer, hydrogenosomer eller cilier, transienta intranukleära centrosomer
15	Myxosporidia	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa	har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier	Omklassificerade till djur 1998.
16	Haplosporidia	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa	har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier	Omklassificerade till djur 1998.
17	Paramyxia	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Myxozoa	har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier, saknar cilier	Omklassificerade till djur 1998.
18	Mesozoa	underrike Dictyozoa gren Bikonta infrarike Neozoa parvrike Mesozoa	har golgidiktyosomer, med cis-splitsade introner, tubulära mitokondriella cristae, flercelliga sporer, saknar konnektivvävnad med kollagen	Omklassificerade till djur 1998.

Stammen Opalozoa infördes av Cavalier-Smith 1991.

Cavalier-Smiths sexrikesmodell

Cavalier-Smith reducerade antalet riken från åtta till sex 1998: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (inklusive rödalger och grönalger), Chromista och Bacteria.

Fem av Cavalier-Smiths riken klassificeras som eukaryoter

• Eubacteria
• Neomura
  • Archaebacteria
  • Eukaryota
    • Rike Protozoa
    • Unikonta (heterotrofer)
      • Rike Animalia
      • Rike Fungi
    • Bikonta (huvudsakligen fotosyntetiserande)
      • Rike Plantae (inklusive rödalger och grönalger)
      • Rike Chromista

Eukaryoterna delas upp i två huvudgrupper: unikonter och bikonter. Uniciliater är celler med en flagell och unikonter är ättlingar till uniciliater. Unikonta celler har ofta bara en centriol. Biciliata celler har två flageller och bikonter är ättlingar till biciliater. Djur och svampar är unikonter, medan växter och chromister är bikonter. Vissa protozoer är unikonta, andra bikonta.

Bakterierna (=prokaryoter) delas i Eubacteria och Archaebacteria. Enligt Cavalier-Smith är Eubacteria den äldsta idag levande organismgruppen. Han klassificerar de grupper han anser som yngre (archaebakterier och eukaryoter) som Neomura.

1998 års modell

Riket Animalia

Cavalier-Smith klassificerade 1993 Myxozoa som ett protozo-parvrike, 1998 hade han omvärderat det till ett underrike i Animalia. Myxozoa innehåller tre stammar Myxosporidia, Haplosporidia och Paramyxia, som därigenom omklassificerades som djur. På samma sätt omklassificerade han protozostammen Mesozoa till ett underrike bland djuren.

I år 1998:s schema delades Animalia in i fyra underriken:

• Radiata (stammarna Porifera, Cnidaria, Placozoa och Ctenophora),
• Myxozoa,
• Mesozoa och
• Bilateria (alla andra djurstammar).

Han skapade tre nya stammar:

• Acanthognatha (Rotifera, Acanthocephala, Gastrotricha och Gnathostomulida),
• Brachiozoa (Brachiopoda och Phoronida) samt
• Lobopoda (Onychophora och Tardigrada)

och erkände totalt 23 djurstammar.

Riket Protozoa

I Cavalier-Smiths föreslagna klassifikationssystem delar Protozoa följande särdrag:

• de har, eller har utvecklats från, organismer med mitokondrier
• de har, eller har utvecklats från, organismer med peroxisomer
• de saknar konnektivvävnad av kollagen
• de saknar epiciliära retronemer (styva reverserande rörformiga cilier)
• de saknar de två tilläggsmembran som kan omsluta kloroplasterna utanför det dubbelmembran som alla kloroplaster har

Organismer som inte uppfyller ovanstående kriterier omplacerades i andra riken av Cavalier-Smith.

2003 års modell

Riket Protozoa

1993 delade Cavalier-Smith Protozoa i två underriken och arton stammar. Till 2003 hade han reviderat det till elva stammar med fylogenetiska bevis: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora, and Miozoa.

Unikonta och Bikonta

Amöbor saknar flageller och är svåra att klassificera som unikonter eller bikonter utifrån deras morfologi. I sitt schema från 1993 klassificerade Cavalier-Smith oriktigt amöborna som bikonter. Genfusionsexperiment som utförts senare har avslöjat att kladen Amoebozoa ursprungligen var uniciliat. I sin modell av år 2003 hade Cavalier-Smith fört över Amoebozoa till unikonterna tillsammans med djur, svampar och protozostammen Choanozoa. Växter och alla andra protister fördes till kladen Bikonta.

Cavalier-Smiths klassifikationsschema 2003:

• Unikonta
  • protozostammarna Amoebozoa (ursprungligen uniciliata)
  • Opisthokonta
    • den uniciliata protozostammen Choanozoa
    • rike Fungi
    • rike Animalia
• Bikonta
  • protozo-underriket Rhizaria
    • stam Cercozoa
    • stam Retaria (Radiozoa och Foraminifera)
  • protozo-underriket Excavata
    • stam Loukozoa
    • stam Metamonada
    • stam Euglenozoa
    • stam Percolozoa
  • protozo-stammen Apusozoa (Thecomonadea och Diphylleida)
  • kladen Chromalveolate
    • rike Chromista (Cryptista, Heterokonta och Haptophyta)
    • protozo-underriket Alveolata
      • stam Ciliophora
      • stam Miozoa (Protalveolata, Dinozoa och Apicomplexa)
  • rike Plantae (Viridaeplantae, Rhodophyta och Glaucophyta)

Kladogram över organismvärlden

I september 2003 såg Cavalier-Smiths livsträd ut såhär:

	Eubacteria Neomura Archaebacteria Eukarya Bikonta Apusozoa Cabozoa Excavata Rhizaria Retaria Cercozoa Riket Plantae Chromalveolata Riket Chromista Alveolata Unikonta Amoebozoa Opisthokonta Choanozoa Riket Animalia Riket Fungi

I ovanstående träd har de traditionella rikena växter, djur och svampar, liksom Cavalier-Smiths föreslagna rike Chromista, ritats ut som "blad". Bladen Eubacteria och Archaebacteria bildar tillsammans riket Bacteria, medan alla övriga blad utgör riket Protozoa.

Nya data hade framkommit 2010 som visade att Unikonta och Bikonta, som ursprungligen betraktats som åtskilda på grund av en skenbar skillnad i organisationen av cilier och cellskelett, i verkligheten är mera lika än vad man tidigare trott. Som en konsekvens av detta reviderade Cavalier-Smith sitt träd och föreslog att flytta eukaryoternas rot till att ligga mellan Euglenozoa och Excavata i strikt mening.

Att bestämma trädets rot

Cavlier-Smith föreslog 2006 att den sista gemensamma förfadern för allt liv var en icke-flagellat gramnegativ bakterie med två membran.

Verk

• Cavalier-Smith, T (1993). ”Kingdom protozoa and its 18 phyla”. Microbiological reviews 57 (4): sid. 953–94. PMID 8302218. 

Auktorsbeteckning

Auktorsnamnet Caval.-Sm. kan användas för Thomas Cavalier-Smith i samband med ett vetenskapligt namn inom botaniken; se Wikipediaartiklar som länkar till auktorsnamnet.

Externa länkar

• Tom Cavalier-Smith på University of Oxford.
• T Cavalier-Smith på Google Scholar.